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2.3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo.

 

Se trata de un corpúsculo relativamente grande que fue observado por Brown en 1831, aunque se tenía constancia de su existencia desde unas observaciones de Leeuwenhoek en 1691. Está presente en prácticamente todas las células eucariotas, aunque existen excepciones, como los glóbulos rojos. Normalmente hay un núcleo por célula; si bien existen células con dos núcleos o binucleadas, como los paramecios y algunos hongos, y masas protoplásmicas plurinucleadas, como son los plasmodios y los sincitios.

Su forma es normalmente esférica, con un diámetro que oscila entre los 5 y los 25 nm, aunque también puede presentarse con forma ovoide, en células epiteliales prismáticas, forma alargada, en células fusiformes, irregular, en células hiperactivas, e incluso polilobulado, en los granulocitos. Su posición es variable, central, en la mayoría de las células animales, y lateralizado en células vegetales y algunas animales como las adiposas y las mucosas.

Alberga la información genética y, por tanto, controla la actividad celular. Se piensa que una de las razones de la aparición del núcleo en la evolución desde procariontes a eucariontes fue, precisamente, proteger al ADN frente a las tensiones de los filamentos del citoesqueleto.

Puede aparecer en dos estados bien diferentes: en reposo o núcleo interfásico, que será el objeto de nuestro estudio, y en división o núcleo mitótico, este último cuando la célula entra en mitosis. En el núcleo en reposo pueden distinguirse claramente cuatro estructuras diferentes: membrana nuclear, jugo nuclear, cromatina y nucleolos.

 

Ultraestructura del núcleo.

 

ENVOLTURA NUCLEAR. 

Consiste en una doble membrana sin pliegues que presenta cierta continuidad con la del retículo endoplásmico. Se caracteriza por poseer numerosos poros como resultado de la fusión de ambas membranas en determinados puntos denominados complejos de  poro. La membrana interna tiene asociada un material denso a los electrones denominado lámina fibrosa o corteza nuclear; la membrana externa, por su parte, puede tener adheridos ribosomas, de manera similar a lo que ocurre en el RER.

Los poros, cuyo número y distribución dependen del tipo celular, siendo el primero mayor cuanto más activa es la célula. Resulta característica su apariencia poligonal en células germinales, apreciándose una serie de subunidades dispuestas en círculo. La función de los poros es permitir el transporte bidireccional de sustancias.

 

Envoltura nuclear.                        Complejo del poro nuclear.

 

NUCLEOPLASMA 

También denominado jugo nuclear o carioplasma, se trata del contenido semilíquido del núcleo y su composición es semejante a la del hialoplasma, lo que es lógico si se piensa que los poros permiten plena libertad de movimiento de las sustancias entre núcleo y citoplasma.

Incluye gran cantidad de proteínas y enzimas involucradas en la replicación del ADN, así como en la transcripción del ARN y su empaquetamiento para el traslado al citoplasma.

 

CROMATINA. 

En las células eucarióticas cada molécula de ADN está densamente empaquetada alrededor de proteínas estructurales formando la cromatina. La razón del empaquetamiento es doble, ya que además de conseguir una drástica reducción en el gran tamaño del material genético, se piensa también que las diferencias observadas en el patrón del mismo guardan relación con la actividad de los genes.

Las proteínas presentes en la cromatina se clasifican en histonas y no histonas. Las histonas son exclusivas de eucariontes y se encuentran en una cantidad igual a la de ADN. Son proteínas de pequeño tamaño que contienen una alta proporción de aminoácidos cargados positivamente (lisina y arginina constituyen hasta el 24% del polipéptido), lo que les permite unirse fuertemente con el ADN, puesto que éste tiene carga negativa. Se piensa que sólo en contadas ocasiones el ADN se disocia de sus histonas, por lo que se cree que deben jugar cierto papel en todas las reacciones en las que el material genético se ve involucrado.

Se distinguen dos grupos de histonas:

 - Histonas nucleosomales (H2A, H2B, H3 y H4), responsables del empaquetamiento del ADN en los denominados nucleosomas y que son similares en la mayoría de las células, lo que muestra su alta conservación a lo largo de la filogenia.

- Histonas H1, que presenta formas específicas para diferentes tipos celulares, lo que indica que su conservación evolutiva ha sido mínima y que, como se verá más abajo, están implicadas en el apilamiento o condensación de los nucleosomas.

El concepto de nucleosoma fue propuesto en 1974 por R.D. Kornberg y se le considera la unidad de empaquetamiento del ADN. Cuando el material genético es descondensado presenta una típica apariencia de collar de perlas en micrografías electrónicas, apreciándose los nucleosomas enlazados por segmentos de ADN denominados ADN ligador . El nucleosoma consiste en un octámero de histonas alrededor del cual se enrolla la doble hélice del ADN y aparece como una estructura cilíndrica de 11 nm de diámetro. Cada nucleosoma permite el enrollamiento de aproximadamente 200 nucleótidos y se encuentra unido con el siguiente nucleosoma por un ADN ligador de hasta 80 nucleótidos.

 

Estructura de la cromatina en “collar de perlas”.

 

Pero los nucleosomas por sí solos no pueden explicar el alto grado de empaquetamiento del material genético. Así pues, los nucleosomas se van a apilar unos con otros gracias a las histonas Hl, de forma que la cromatina se observa, en lo que es su estructura natural, como una fibra de unos 30 nm de diámetro. En ocasiones, la homogeneidad puede romperse y las fibras presentan bloques de nucleosomas engarzados por proteínas.

Pero el grado de condensación de la cromatina puede ser aún mayor, por lo que puede hablarse, por tanto, de dos tipos de cromatina en el núcleo interfásico: la eucromatina, que  sería el material genético en su estado más difuso, y la heterocromatina, cuando presenta un mayor grado de condensación, como es el caso de los cromosomas metafásicos  o regiones concretas de un cromosoma que permanecen condensadas también en la interfase. La heterocromatina puede ser, a su vez, constitutiva, pues aparece condensada en todas las células del organismo y es genéticamente inactiva, y facultativa, que representa bien a cromosomas, bien a regiones cromosómicas que normalmente son inactivadas, permanentemente o no, según el tipo celular o el período de desarrollo.

El mayor grado de condensación del material genético se consigue cuando la célula va a dividirse y se habla entonces de cromosomas.

     

Diferentes grados de compactación de la cromatina , desde el mínimo representado por la doble hélice hasta el máximo, que corresponde al cromosoma metafásico.

 

NUCLEOLO 

Región esferoidal del núcleo que presenta una alta concentración de ARN y proteínas y que aparece en un lugar específico del mismo, en número de uno o dos. Como se ha mencionado anteriormente, se relacionan con constricciones secundarias de algunos cromosomas conocidas como regiones organizadoras del nucleolo (NOR) u organizadores nucleolares. Su tamaño depende del grado de actividad de la célula, ya que su función es la síntesis de los ARN y su procesado y empaquetamiento para formar las subunidades de los ribosomas.

Al microscopio electrónico el nucleolo presenta una doble composición. Un componente nuclear que consiste en la cromatina asociada al nucleolo y un componente propio del nucleolo que puede ser, a su vez, de dos tipos: fibrilar y granular. El fibrilar se corresponde con moléculas de ARN asociadas a proteínas, mientras que el granular consiste en subunidades ribosomales en proceso de maduración.

 

Esquema del funcionamiento del nucleolo.