Inicio Organización Procariótica y eucariótica

La célula

2.3. Célula eucariota. Componentes estructurales y funcionales.

 

Las células eucariotas, pese a tener unas estructuras comunes a todas ellas, presentan dos tipos de organización general según se encuentren constituyendo organismos animales o vegetales. Se puede, pues, hablar de células vegetales y de células animales. Ambos tipos poseen membrana plasmática, citoplasma con sistema endomembranoso, mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, citoesqueleto y núcleo con envoltura nuclear. Sin embargo, las diferencias acumuladas a lo largo de millones de años de evolución independiente han causado que las células de los vegetales posean estructuras que faltan en las animales, y viceversa. A continuación se citan algunas de estas diferencias:

 

a) En las células de los vegetales destaca la presencia de una pared de secreción gruesa de celulosa, la existencia en general de una vacuola grande que desplaza el núcleo desde el centro a un lado, la presencia de plastos que almacenan el polisacárido almidón y que, si son estimulados por la luz, se enriquecen en clorofila y se convierten en cloroplastos fotosintéticos.

 

b) En las células de los animales, si hay membrana de secreción, es de mucopolisacáridos, la denominada matriz extracelular, las vacuolas son pequeñas, el núcleo suele estar en el centro, hay un diplosoma formado por dos centríolos, puede presentar cilios, o flagelos o emitir pseudópodos, y el polisacárido con función de reserva energética no es el almidón sino el glucógeno.

 

Diferencias entre células de los animales y de los vegetales.

 

 

2.3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.

 

La membrana plasmática es una estructura que rodea y limita completamente a la célula y constituye una «barrera» selectiva que controla el intercambio de sustancias desde el interior celular hacia el medio exterior circundante, y viceversa.

La membrana plasmática posee la misma estructura en todas las células. En cortes ultrafinos aparece como dos bandas oscuras separadas por una banda clara, con un espesor de 7,5 nm. Esta organización es común, además, al resto de las membranas biológicas constituyentes o limitantes de los orgánulos celulares, por lo que se denomina unidad de membrana (o membrana unitaria).

La estructura trilaminar observada en la unidad de membrana se corresponde con una bicapa lipídica con proteínas embebidas. Los lípidos se disponen en una bicapa con las zonas hidrófilas (grupos polares) hacia fuera, mientras que las zonas hidrófobas quedan enfrentadas hacia el interior. Las membranas presentan, por tanto, dos caras: una cara externa y una cara interna que, en el caso de la membrana plasmática, está en contacto con el citoplasma celular. Las proteínas pueden estar asociadas a la cara interna o externa, o ser transmembranales (atraviesan la membrana totalmente).

 

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA. MODELO DEL MOSAICO FLUIDO

Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han ido elaborando varios modelos a lo largo del desarrollo de la biología celular. En la actualidad, el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del mosaico fluido, que presenta las siguientes características:

·        Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.

·        Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.

·        Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos: lípidos, proteínas y glúcidos

 

Estructura de la membrana plasmática según el modelo del mosaico fluido.

 

COMPOSICIÓN. 

La membrana está compuesta fundamentalmente por lípidos y proteínas, y en menor cantidad por glúcidos. Su composición relativa se determinó por primera vez en eritrocitos de rata ( 40% de lípidos y 60% de proteínas ). Posteriormente se comprobado que dicha proporción es muy similar en el resto de las células aunque puede variar en función del tipo celular; por ejemplo, en los hepatocitos de rata la proporción es de un 58% de lípidos y un 42% de proteínas, mientras que en las fibras nerviosas las proteínas alcanzan menos del 25%, y en músculo esquelético de rata, el 65% del total.

 

Lípidos de membrana 

 

Los lípidos de membrana pertenecen fundamentalmente a tres categorías: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.

- Fosfolípidos. Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. Presentan una zona hidrófila, que constituye las denominadas cabezas polares (glicerina o glicerol en los fosfoglicéridos), y una zona hidrófoba (ácidos grasos), que forma la cola apolar. Los fosfo1ípidos poseen, por tanto, un carácter anfipático.

- Glucolípidos. Son muy semejantes a los fosfolípidos, pero contienen oligosacáridos. En las células animales suelen ser derivados de esfingolípidos. En las células vegetales y procariotas, sin embargo, los glucolípidos derivan de los fosfog1icéridos. Sólo aparecen en la cara externa de la membrana plasmática.

- Esteroles. Derivados del colesterol y presentes en la membrana plasmática de las células eucariotas, son más abundantes, por lo general, en las células animales.

 

La membrana plasmática no es una estructura estática: sus componentes tienen posibilidad de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez.

Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:

·        De rotación: supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable, en gran medida, de los otros dos movimientos.

·        De difusión lateral: las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.

·        Flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra gracias a unas enzimas llamadas lipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser muy desfavorable energéticamente.

 

 

La fluidez o viscosidad es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como la temperatura (la fluidez aumenta al incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lípidos (la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la presencia de colesterol (endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad). De la fluidez dependen importantes funciones de la membrana, como el transporte, la adhesión celular o la función inmunitaria. Por ello, las membranas poseen mecanismos de adaptación homeoviscosa encargados de mantener la fluidez.

 

 Proteínas de membrana

 

Las proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel meramente estructural, funciones de reconocimiento y adhesión, o bien estar implicadas en el transporte y el metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en dos grupos: integrales y periféricas.

·        Integrales. Estas proteínas se asocian a la membrana mediante enlaces hidrófobos. Sólo pueden separarse de la membrana si se destruye la bicapa (por ejemplo, con detergentes neutros), Dentro de este grupo existen proteínas transmembranales y proteínas asociadas a la cara externa o a la cara interna de la membrana. Algunas proteínas presentan hidratos de carbono unidos a ellas covalentemente (glucoproteínas) y se disponen siempre en el lado externo de la membrana, como los glucolípidos.

·        Periféricas. Son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan de ella con facilidad (por ejemplo! con soluciones salinas, que mantienen intacta la bicapa). Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana. En este grupo no existen proteínas transmembranales.

 

Como se ha visto, la composición de los lípidos y de las proteínas es diferente en las dos caras de la membrana. Por esta razón se dice que las membranas son asimétricas, es decir, se pueden diferenciar las caras interna y externa en función de su composición.

 

Asimetría de la membrana plasmática.

 

Exteriormente a la membrana algunas células presentan un glicocáliz, compuesto por glucoproteínas, que pueden interaccionar o estar parcialmente incluidas en la membrana plasmática, y por glucolípidos. Esta matriz extracelular es importante en los procesos de reconocimiento e interacción entre las células y los tejidos.

 

FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR. 

La función principal de la membrana plasmática consiste en limitar la célula y, por tanto, en separar el citoplasma y sus orgánulos del medio que los rodea. Este papel no es pasivo, ya que la membrana actúa como una barrera selectiva para el intercambio y el transporte de sustancias. La membrana celular cumple, además, otras funciones esenciales:

- Producción y control de gradientes electroquímicos, ya que en ella se localizan cadenas de transporte y proteínas relacionadas con los mismos.

- Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular.

- División celular: la membrana está implicada en el control y desarrollo de la división celular o citocinesis.

- Inmunidad celular: en la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en trasplantes de tejidos u órganos de otros individuos.

- Endocitosis y exocitosis: la membrana está relacionada con la captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis).

 

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA. 

Van dirigidas al desempeño de una función concreta y consistentes en algún tipo de alteración morfológica del contorno de la célula en cualquiera de sus superficies:

 

- Superficie apical (que da hacia la luz del conducto): son típicas las microvellosidades de algunas células epiteliales. Se tratan de  evaginaciones con forma de dedo de guante que aumentan la superficie de absorción intestinal.

 

 - Superficie basal (lado opuesto a la luz del conducto): también destacan las células epiteliales, concretamente las que en el riñón presentan invaginaciones que aumentan la superficie de reabsorción de agua en el tubo contorneado proximal de las nefronas.

 

- Superficie lateral: son las denominadas uniones intercelulares que posibilitan las interacciones entre células vecinas. Son de varios tipos: estrechas o impermeables, que no dejan espacio intercelular alguno, comunicantes o en hendidura, que dejan un reducido espacio intercelular, y adherentes o desmosomas, que, aunque con un espacio intercelular mayor, implican una fuerte unión mecánica entre las células.

 

 

2.3.2. Pared celular en células vegetales.

 

 Las células vegetales poseen una envuelta externa a la membrana plasmática, altamente organizada y rígida, que constituye la pared celular y cumple las siguientes funciones:

- Confiere rigidez al vegetal y contribuye al mantenimiento de la forma celular.

- Une las células adyacentes, conectando las células de los tejidos vegetales.

- Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular.

- Permite a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de la planta, impidiendo que éstas se hinchen y lleguen a estallar.

- Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos gracias a la cutina y la suberina para evitar las pérdidas de agua.

- Sirve de barrera al paso de agentes patógenos.

 

Estructura y composición

         La pared celular tiene dos componentes principales:

- Un componente cristalino, constituido por fibras de celulosa.

- Un componente amorfo, formado por una matriz de pectinas, hemicelulosa, agua, sales minerales y, en algunos casos, ligninas.

         En las células diferenciadas, la pared celular aparece como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que madura la célula. Estas capas son:

·        Lámina media. Es la capa más externa y la primera que se forma después de la división celular, y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está integrada por pectinas y proteínas, que se unen posteriormente a iones Ca2+.

·        Pared primaria. Se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y glucoproteínas.

·        Pared secundaria. Es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares). Consta de una o varias capas fibrilares, semejantes en composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporción y carecen de pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de celulosa se ordenan paralelamente dando lugar a varias capas con diferente ordenación.

 

En ocasiones, entran a formar parte de su composición polímeros, como la lignina (xilema y esclerénquima), ceras y cutina (haz de las hojas) o suberina (corcho).

En algunas paredes se observan también inclusiones minerales, principalmente carbonatos y sílice.

 

Composición de la pared celular.

 

La pared celular de las células vegetales no es continua, ya que presenta una serie de canales, los plasmodesmos, que permiten la comunicación y e intercambio de líquidos con sustancias disueltas y otras moléculas entre células adyacentes. Estos canales se forman en la división celular, durante la síntesis de la pared, y aparecen en todas las células jóvenes.

Los plasmodesmos pueden encontrarse en ocasiones en depresiones de la pared primaria (menos engrosada), en las que también se inhibe el depósito de pared secundaria. En este caso se llaman punteaduras.

 

En las células en crecimiento, las paredes celulares, denominadas primarias, son más delgadas y menos rígidas que en las células diferenciadas.

 

 

2.3.3 Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos.

 

El espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, se llama citoplasma. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.

 

CITOSOL 

       El citosol, también denominado hialoplasma, es el medio interno del citoplasma. Se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular, es decir, ocupa el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes orgánulos. En él están inmersos el citoesqueleto y los ribosomas.

 

Estructura del citosol. 

          Es un medio acuoso, con un 85 % de agua, en el cual aparecen disueltas gran cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa. Estas moléculas son: prótidos (aminoácidos, enzimas, proteínas estructurales, etc.), lípidos, glúcidos (polisacáridos, monosacáridos, etcétera), ácidos nucleicos (ARNt y ARNm), nucleótidos (como el ATP), nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas.

 

Función del citosol.

          En el citosol los ribosomas realizan la síntesis de proteínas, a partir de la información del ARNm procedente del núcleo y de los aminoácidos disueltos en el citosol. La mayor parte de estas proteínas permanecen en el citosol. Son enzimas, proteínas de reserva energética o pequeñas moléculas que formarán los filamentos del citoesqueleto. Dado su alto contenido enzimático, se produce un elevado número de reacciones metabólicas, como la glucólisis, la gluconeogénesis, la hidrólisis de las grasas, la fermentación láctica, etc. Además, en el citosol se estructura una elaborada red de filamentos y túbulos proteicos que constituyen el citoesqueleto fibroso.

 

RIBOSOMAS 

        Los ribosomas son unas estructuras globulares, carentes de membrana, que están constituidas por varios tipos de proteínas asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr) procedentes del nucléolo. Pueden encontrarse dispersos en el citosol o estar adheridos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso, gracias a unas proteínas, las riboforinas, que posibilitan su anclaje.

 

Estructura de los ribosomas.

         Los ribosomas son corpúsculos esféricos de unos 200 Å de diámetro, de textura porosa, con una velocidad de sedimentación de 80 S y que están constituidos por dos subunidades: una subunidad menor, que sedimenta a valores de 40 S, y una subunidad  mayor, de velocidad de sedimentación 65 S. Las dos subunidades se encuentran separadas en el citoplasma, uniéndose únicamente cuando tienen que desarrollar su función de síntesis de proteínas. Cada ribosoma contiene un 80% de agua, un 10 % de ARNr y un 10 % de proteínas, es decir, en peso seco poseen un 50 % de ARNr y un 50 % de proteínas.

 

Función del ribosoma.

          Los ribosomas realizan la biosíntesis de proteínas. Inicialmente, el ARNm se une a la subunidad menor del ribosoma y, posteriormente, a la subunidad mayor, iniciándose la traducción del mensaje del ARNm. Una vez acabada la síntesis de la proteína, las dos subunidades se separan. Las moléculas de ARNm son leídas, generalmente, por una serie de 5 a 40 ribosomas, distanciados entre sí unos 100 Å. Esta especie de collares reciben el nombre de polirribosomas o polisomas.

 

Estructura y composición de un ribosoma.

Formación de un polisoma en el que una molécula de ARNm es traducida simultáneamente por varios ribosomas

 

CITOESQUELETO

          El citoesqueleto aparece en todas las células eucariotas. Lo forma una red de filamentos proteicos, entre los que destacan los microfilamentos o filamentos de actina, los filamentos intermedios y los microtúbulos. Además, interviene un elevado número de pequeñas proteínas asociadas que unen a los filamentos del citoesqueleto entre sí y, también, con el sistema membranoso celular.

         Entre las funciones del citoesqueleto están:

- Mantener la forma de la célula y, cuando es necesario, la posibilidad de cambiar dicha forma.

- Posibilitar el desplazamiento de la célula (pseudópodos).

- La contracción de las células musculares.

- El transporte y organización de los orgánulos en el citoplasma.

 

Principales filamentos que forman el citoesqueleto

 

·        Microfilamentos.

Los microfilamentos son básicamente filamentos de actina. Son los principales componentes del citoesqueleto. En las células musculares los filamentos de actina aparecen asociados a otros microfilamentos, los de miosina, con los que forman estructuras contráctiles.

 

Estructura de los microfilamentos.

Los microfilamentos de actina se hallan constituidos por dos cadenas de moléculas de actina, que aparecen enrolladas entre sí en forma de hélice.

Los microfilamentos de miosina están formados por dos cadenas polipeptídicas asociadas entre sí. Éstos se unen formando haces, denominados filamentos densos.

 

Función de los microfilamentos.

Los filamentos de actina presentan varias funciones, que dependen del tipo de célula y del tipo de molécula proteico que se le asocia:

 

oNormal style='text-align:justify;mso-layout-grid-align:none; text-autospace:none'>1. Mantienen la forma de la célula. Constituyen una estructura reticular densa, el córtex, que se sitúa bajo la membrana plasmática dando forma a la célula, permitiendo cierto grado de elasticidad.

2. Facilitan la emisión de los pseudópodos, que posibilitan el desplazamiento celular y la fagocitosis. Estas deformaciones citoplasmáticas se inician al deshacerse el córtex y producirse el crecimiento de fibras de actina a favor del avance del pseudópodo.

3. Permiten la estabilidad de prolongaciones citoplasmáticas. Por ejemplo, en las células del epitelio intestinal aparecen las microvellosidades, prolongaciones del citoplasma que están sostenidas por un armazón constituido por haces de filamentos de actina asociados a moléculas de otras proteínas.

4. Posibilitan el movimiento contráctil de las células musculares. Para ello, los filamentos de miosina, con gasto de energía (ATP), provocan la aproximación de los microfilamentos de actina, con lo que se acortan las miofibrillas y también la célula muscular que las contiene.

 

·        Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios presentan un grosor intermedio entre el de los microtúbulos y el de los microfilamentos.

 

Estructura de los filamentos intermedios.

Están constituidos por proteínas filamentosas. Los principales tipos son:

1. Los neurofilamentos, que aparecen en los axones de las neuronas.

2. Los tonofilamentos o filamentos de queratina, que aparecen en las células epiteliales, especialmente en los desmosomas. Son ricas en filamentos de queratina la piel, las uñas, el pelo, etc. Las células superficiales de la piel, antes de morir, sufren un fuerte proceso de queratinización.

3. Los filamentos de vimentina, muy abundantes en el tejido conjuntivo, y los filamentos de desmina, que aparecen en las células musculares.

 

Función de los filamentos intermedios.

Los filamentos intermedios desempeñan funciones estructurales. Aparecen en células que se hallan sometidas a esfuerzos mecánicos, como las células epiteliales, células musculares de tipo liso, axones de neuronas, etc.

 

·        Los microtúbulos

 

Los microtúbulos son filamentos tubulares constituidos por moléculas de naturaleza proteica, la tubulina. Los microtúbulos se originan a partir de la centrosfera del centrosoma en las células animales, y de un centro organizador de microtúbulos, en las células vegetales.

A partir de los microtúbulos se originan el citoesqueleto, el huso acromático y los centríolos y sus estructuras derivadas: los cilios y los flagelos.

 

Estructura de los microtúbulos.

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas y huecas constituidas por tubulina, en la que aparecen unidas dos proteínas globulares: la α-tubulina y la b-tubulina. Estos dímeros de tubulina se unen constituyendo protofilamentos. Cada microtúbulo está formado por trece protofilamentos de tubulina, dispuestos cilíndricamente. Los microtúbulos pueden formar estructuras estables como los centríolos y sus derivados, los cilios y flagelos, y estructuras de corta duración como el huso acromático, los pseudópodos y el citoesqueleto.

 

Función de los microtúbulos.

Los microtúbulos intervienen en las siguientes  funciones:

1. El movimiento de la célula. Junto a los microfilamentos de actina, participan en la emisión de prolongaciones citoplasmáticas o pseudópdos; asimismo, son los principales elementos estructurales de los cilios y los flagelos.

2. La organización del citoesqueleto. Los microtúbulos son los principales componentes del citoesqueleto en las células eucariotas, actuando como organizadores y distribuidores del resto de filamentos.

3. La forma celular. Los microtúbulos y el resto de filamentos del citoesqueleto constituyen una red de cuya estabilidad depende que la célula mantenga una forma fija o pueda modificarla. Es de destacar la formación de formas celulares alargadas, como, por ejemplo, los axones de las neuronas, gracias a un eje de microtúbulos.

4. La organización y distribución de los orgánulos. Se ha observado el transporte de algunos orgánulos, como vesículas, vacuolas, mitocondrias y cloroplastos a lo largo de los microtúbulos del citoesqueleto. También se ha comprobado la inmovilización del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi, debido a la acción de microtúbulos.

5. Separación de cromosomas. Al iniciarse los procesos de división celular aparece el huso acromático o mitótico, formado por microtúbulos y encargado de separar el ADN destinado a las dos células hijas.

 

CENTROSOMA 

El centrosoma, citocentro o centro celular está sólo en células animales, próximo al núcleo y es considerado como un centro organizador de microtúbulos.

 

Estructura del centrosoma

         En el interior del centrosoma aparece el diplosoma, formado por dos centríolos dispuestos perpendicularmente entre sí. El diplosoma se encuentra inmerso en un material denso ópticamente, el material pericentriolar, que es el centro organizador de microtúbulos. En él se organiza una serie de microtúbulos que parten radialmente y que reciben el nombre de áster.

      Cada centríolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes que se disponen formando un cilindro, estructura que se mantiene gracias a proteínas que unen a los tripletes entre sí formando los llamados puentes.

 

Función del centrosoma

         Los centríolos, a través del material pericentriolar, son centros organizadores de microtúbulos. Por tanto, del centrosoma derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos, como los undulipodios (cilios y flagelos), encargados del desplazamiento celular; el huso acromático, encargado de la separación de los cromosomas durante la división celular, y la estructura del citoesqueleto, cuyos filamentos se organizan alrededor de los microtúbulos.

         Las células vegetales sin centrosoma construyen sus microtúbulos a partir de un centro organizador similar al centrosoma de las células animales.

 

Diplosoma.

 

CILIOS Y FLAGELOS

Los cilios y los flagelos son prolongaciones citoplasmáticas móviles situadas en la superficie celular.

 

Estructura de los undulipodios

          En los undulipodios se distinguen cuatro zonas: tallo, zona de transición, corpúsculo basal y raíz.

1. El corte de un undulipodio a la altura del tallo nos muestra las siguientes partes: una membrana plasmática, una matriz o medio interno y el axonema formado por un sistema de nueve pares de microtúbulos periféricos y un  par de microtúbulos centrales.

2. La zona de transición no se halla rodeada de membrana, ya que se sitúa en el citoplasma; carece del doblete central.

3. En la base del undulipodio se encuentra el corpúsculo basal o cinetosoma, estructura derivada del centríolo, y lugar donde se organizan los microtúbulos que constituyen el axonema. Presentan tripletes y en él se aprecian dos zonas: una distal que es similar a un centríolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que parten radialmente proteínas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura se denomina «rueda de carro».

4. La raíz es un conjunto de microfilamentos de función contráctil.

 

Estructura de un undulipodio

 

        Los microtúbulos aparecen unidos a moléculas proteicas, como la dineína, que gracias a su función ATP-asa permite el movimiento entre los diferentes grupos de microtúbulos y origina el movimiento del undulipodio; la nexina, que mantiene la disposición cilíndrica del axonema uniendo los dobletes periféricos entre sí, y las fibras radiales, que une los dobletes periféricos con la vaina que rodea al doblete central.

 

Función de los undulipodios

          Su función es la de permitir el desplazamiento de la célula, y también, en los cilios, crear turbulencias alrededor de ella para atraer el alimento.

- Los cilios presentan un diámetro de 0,2 µ y su longitud oscila entre las 5 µ y 10 µ. Suelen aparecer en gran número recubriendo la superficie celular.

- Los flagelos tienen un diámetro de 0,2 µ y una longitud de 100 µ. El número de flagelos es escaso, generalmente l o 2.

 

 

2.3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas y vacuolas.

 

Las células eucariotas presentan un complejo sistema de membranas interno que llega a ocupar la mitad de la célula, el llamado sistema endomembranoso, que divide el contenido celular en compartimentos. En cada uno de ellos se realiza un tipo de reacciones bioquímicas, evitándose así que unas interfieran con otras. Estos compartimentos son: el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, las vacuolas, los lisosomas y los peroxisomas. Además, hay dos tipos de compartimentos, no relacionados estructuralmente con el sistema endomembranoso, que poseen una doble membrana y que son orgánulos productores de energía. Son los cloroplastos y las mitocondrias. 

 

MITOCONDRIAS 

Las mitocondrias son los orgánulos de las células eucariotas que se encargan de la obtención de energía mediante la respiración celular, un proceso de oxidación en el que intervienen unas enzimas denominadas ATP-sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP. Aparecen en grandes cantidades en el citoplasma de todas las células eucariotas, tanto de animales como de vegetales, siendo especialmente abundantes en aquellas que por su actividad poseen una elevada demanda de energía bioquímica (ATP). El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma.

 

Estructura de las mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo. Sus dimensiones oscilan entre 1 µ y 4 µ de longitud y 0,3 µ y 0,8 µ de anchura. Presentan una doble membrana: una membrana mitocondrial externa lisa y una membrana mitocondrial interna con numerosos repliegues internos, denominados crestas mitocondriales. Estas membranas originan dos compartimentos: el espacio intermembranoso, entre las dos membranas, y la matriz, espacio delimitado por la membrana interna.

La membrana mitocondrial externa posee un gran número de proteínas transmembranosas que actúan como canales de penetración. A continuación, se encuentra el espacio intermembranoso, de contenido similar al del citosol. La membrana mitocondrial interna presenta repliegues o crestas que incrementan su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora. Es bastante impermeable, y presenta un gran número de proteínas de membrana que desarrollan una amplia gama de funciones, destacando las permeasas, los componentes de las cadenas moleculares transportadoras de electrones, entre los que destacan los citocromos, y los complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas. Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que en la membrana plasmática bacteriana.

Las ATP-sintetasas están constituidas por tres partes: una base hidrófoba, que se ancla en la membrana, un pedúnculo o región F o, y una esfera de unos 90 Å de diámetro, o región F 1,   que es donde se catalizan las reacciones de síntesis de ATP.

En la matriz mitocondrial existe un medio interno rico en enzimas y en el que se lleva a cabo un gran número de reacciones bioquímicas. Esta cámara interna presenta ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, similares a los bacterianos, y varias moléculas de ADN mitocondrial, circular y de doble hebra como los bacterianos.

 

Estructura de una mitocondría

ATP-sintetasa

Función de las mitocondrias

Su actividad principal es la respiración mitocondrial, cuya última etapa es la cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta se dan los NADH y los FADH2 procedentes de otras vías metabólicas, obteniéndose energía que se almacena en moléculas de ATP. La síntesis de ATP por la ATP-sintetasa se explica mediante quimioósmosis: El NADH y el FADH2 liberan protones (H+) y electrones (e-). Éstos, al pasar por la cadena de proteínas transportadora de electrones que hay en las crestas mitocondriales, ceden energía, que es utilizada para bombear protones H+ fuera de la matriz. Éstos regresan a la matriz a través de las ATP-sintetasas donde la energía del gradiente es utilizada para formar ATP.

 

Sector de la membrana interna mitocondrial mostrando la secuencia de proteínas  de la cadena respiratoria y la ATP-sintetasa que realizan la fosforilación oxidativa que conduce a la formación de moléculas de ATP

 

En la matriz mitocondrial se realizan otras vías metabólicas importantes; las principales son:

- El ciclo de Krebs.

- La b-oxidación de los ácidos grasos.

- La biosíntesis de proteínas en los ribosomas.

- La duplicación del ADN mitocondrial.

 

CLOROPLASTOS 

Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química contenida en la molécula de ATP. Por ello, al igual que las mitocondrias, los cloroplastos son orgánulos productores de energía.

Estructura de los cloroplastos

Los cloroplastos son polimorfos y de color verde debido a la presencia del pigmento clorofila. En las algas, las formas son muy diversas; por ejemplo, en el alga Spirogyra sólo hay dos y tienen forma de cinta en espiral. En las plantas superiores, la forma más abundante es la de disco lenticular, aunque también los hay ovoides y esféricos. Miden entre 3 y 19 µ. de diámetro mayor y de 1 y 2 µ de diámetro menor, y suele haber entre 20 y 40 por célula.

Presentan una envoltura constituida por una doble membrana: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable, por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras. Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias, no está el colesterol.

En el interior, delimitada por la membrana plastidial interna, hay una cámara que contiene un medio interno, denominado estroma, que posee un elevado número de componentes. Éstos son: ADN plastidial, circular y de doble hélice, como el de las bacterias; plastorribosomas, distintos de los ribosomas del citoplasma y de los mitorribosomas de las mitocondrias; enzimas, entre las que destacan las que transforman el CO2 en materia orgánica, y aquellas que permiten la transcripción, traducción y replicación del ADN; y finalmente, las inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas.

Inmerso en el estroma hay numerosos sáculos aplastados, que reciben el nombre de tilacoides o lamelas, caracterizados por contener pigmentos fotosintéticos en su membrana, la denominada membrana tilacoidal, cuya cavidad interior recibe el nombre de lumen o espacio tilacoidal. Los tilacoides pueden extenderse por todo el estroma, por lo que reciben el nombre de tilacoides de estroma, o pueden ser pequeños, tener forma de disco y presentarse apilados como montones de monedas, los denominados tilacoides de grana, ya que cada montón recibe el nombre de grana. En las membranas de los grana se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, efectuar el transporte de electrones y formar ATP.

 

Estructura del cloroplasto.

 

Funciones de los cloroplastos

La principal actividad de los cloroplastos es la realización de la fotosíntesis, en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura de la fotosíntesis) utilizando la energía bioquímica (ATP) obtenida a partir de la energía solar, mediante los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa de la fotosíntesis). Al igual que en las mitocondrias, la síntesis de ATP se realiza mediante la quimioósmosis. Los electrones excitados por la luz, es decir, ricos en energía, al recorrer la cadena de proteínas situadas en la membrana de los tilacoides (cadena transportadora de electrones), van cediendo su energía, que es utilizada para bombear H+ hacia el interior de los tilacoides. Esto origina un gradiente químico de H+, cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la formación de ATP.

 

Sector de la membrana de un tilacoide, mostrando las proteínas que realizan el transporte de electrones y a la ATP-sintetasa.

Otras vías metabólicas, que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

 

RETICULO ENDOPLASMATICO 

El retículo endoplasmático es un sistema membranoso compuesto por una red de sáculos aplastados o cisternas, sáculos globosos o vesículas, y túbulos sinuosos, que se extienden por todo el citoplasma y que se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen. Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER), antes denominado ergastoplasma, que posee ribosomas en su cara externa, la llamada cara citoplasmática y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL), que carece de ribosomas.

 

Estructura del retículo endoplasmático rugoso

El retículo endoplasmático rugoso está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí. Además, puede presentar vesículas. Se encuentra comunicado con el retículo endoplasmático liso y con la membrana externa de la envoltura nuclear.

De hecho, puede considerarse que la envoltura nuclear es la parte del RER que separa el núcleo del citoplasma. Sus membranas son algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å), y presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas, y otras que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas por estos ribosomas.

 

Función del retículo endoplasmático rugoso

La función básica del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas mediante los ribosomas de su membrana, su introducción en el lumen, la glucosilación de las proteínas (que se completará en el aparato de Golgi), y su transporte hacia los orgánulos, donde son utilizadas para constituir membranas.

Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del retículo endoplasmático rugoso.

 

Retículo endoplasmático rugoso y su relación con la envoltura nuclear y el retículo endoplasmático liso. 

Síntesis de proteínas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso. 

Estructura del retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de tubulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma. La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.

 

Función del retículo endoplasmático liso

En el REL se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana, desde donde se difunden hacia el interior del retículo liso. Estos lípidos se transportan a otros orgánulos, mediante proteínas de transferencia o por vesículas producidas por medio de las redes de clatrina por gemación. Es decir, intervienen en la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

Participa también en procesos de detoxificación, siendo capaz de metabolizar sustancias tóxicas y convertirlas en productos eliminables por las células.

Por último, interviene en la conducción de impulsos nerviosos para la contracción del músculo estriado.

 

COMPLEJO DE GOLGI 

El aparato de Golgi (AG) forma parte del sistema membranoso celular. Fue descubierto por C. Golgi en 1898. Está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos discoidales denominados cisternas), acompañados de vesículas de secreción. Suele situarse próximo al núcleo, y, en las células animales, rodeando a los centríolos.

 

Estructura del aparato de Golgi.

           El AG está estructural y fisiológicamente polarizado, ya que el dictiosoma presenta una cara cis, próxima al RER, generalmente convexa, constituida por sáculos de menor diámetro y de membrana más fina, y una cara trans, próxima a la membrana citoplasmática, generalmente cóncava, y caracterizada por presentar cisternas de gran tamaño, de membrana más gruesa y de aspecto reticular. La cara cis o de formación recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático, que alimentan al aparato de Golgi. El contenido molecular del dictiosoma va avanzando hacia la cara trans o de maduración. Esta progresión se realiza de cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas (vesículas intercisternas) y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción). Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse.

 

Origen del aparato de Golgi y los lisosomas.

 

Función del aparato de Golgi

Las membranas del AG son ricas en proteínas tipo de enzimático, por lo que pueden realizar múltiples funciones. Desempeña el papel de organizador de la circulación molecular de la célula. Por él pasan gran número de moléculas procedentes del retículo endoplasmático que sufren una maduración en su recorrido por los sáculos del dictiosoma.

Entre las funciones del aparato de Golgi destacan:

- Transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas procedentes del retículo endoplasmático. Así, muchas proteínas varían su estructura o alteran las secuencias de aminoácidos haciéndose activas. Posteriormente son concentradas y pasan al interior de vesículas de secreción.

- Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucolípidos o glucoproteínas de membrana, o de secreción.

- Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte esencial de la matriz extracelular, y de los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa).

 

LISOSOMAS 

Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas. Éstas son hidrolasas ácidas (fosfatasa ácida, glucosidasas, lipasas, proteasa, ADNasa, etc.) que se forman en el retículo endoplasmático rugoso, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas.

 

Estructura de los lisosomas

Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma.

 

Función de los lisosomas

Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica. La principal enzima digestiva es la fosfatasa ácida, capaz de romper los enlaces fosfoestéricos y liberar grupos fosfato. Para el buen funcionamiento de estas enzimas, los lisosomas necesitan mantener un pH entre 3 y 6; por tanto, introducen protones (H+) en su interior mediante gasto de ATP.

La digestión puede ser extracelular, cuando los lisosomas vierten sus enzimas al exterior, o intracelular, cuando se unen a una vacuola que contiene la materia a digerir. Se utiliza el término de lisosoma primario para referirse a los que sólo poseen en su interior enzimas digestivas y el término lisosoma secundario para aquellos que, por haberse unido a una vacuola con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios reciben el nombre de vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior por fagocitosis o pinocitosis, o de vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos propios, que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmático.

 

Esquema de la acción de los lisosomas en heterofagia y en autofagia.

 

Lisosomas especiales son el acrosoma de los espermatozoides y los granos de aleurona de las semillas. El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación. Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino, hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y se inicia la digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla.

 

Los peroxisomas y los glioxisomas.

 

Los peroxisomas son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa.

 

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales.

Una función de los peroxisomas es la detoxificación, proceso que elimina sustancias tóxicas oxidándolas. Así se degradan, en las células hepáticas, el etanol de las bebidas alcohólicas y otras sustancias tóxicas como el metanol, el ácido fórmico, etc.

 

VACUOLAS 

Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones.

Estructura de las vacuolas

Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática. Las vacuolas de las células animales, que ya se han descrito al estudiar el RE y el AG, suelen ser pequeñas, y actualmente se denominan vesículas. Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes, y sí reciben el nombre de vacuolas. Suele haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. Se forman mediante la unión de vesículas derivadas del RE y del AG, que suelen ocupar un 5% del volumen celular. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar un 50 %, y en ocasiones hasta un 90 %, de la célula vegetal madura. El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma.

Funciones de las vacuolas

Las vacuolas poseen tres funciones principales:

- Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad. El agua, que realiza una función estructural, entra por ósmosis debido a la elevada concentración de sustancias que hay en las vesículas iniciales.

- Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas energéticas elaboradas por la por  la propia célula, como proteínas, otras son productos de desecho que resultarían perjudiciales si estuvieran en el citosol, otras son sustancias con funciones específicas, por ejemplo, los antocianósidos responsables de los colores de los pétalos, o los alcaloides venenosos para repeler los animales herbívoros, y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico.

- Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG.

 

Por último, en las células animales se conocen dos  tipos especiales de vacuolas: unas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las pinocíticas, y otras con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una  forma lenta, si los medios son isotónicos.

Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas, de aspecto muy refringente, que pueden contener lípidos de reserva o gotas de aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.

 

a)      Paramecio con vacuolas pulsátiles y digestivas.

b)      Célula vegetal con vacuolas de reserva de sustancias oleosas.

 

 

2.3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo.

 

Se trata de un corpúsculo relativamente grande que fue observado por Brown en 1831, aunque se tenía constancia de su existencia desde unas observaciones de Leeuwenhoek en 1691. Está presente en prácticamente todas las células eucariotas, aunque existen excepciones, como los glóbulos rojos. Normalmente hay un núcleo por célula; si bien existen células con dos núcleos o binucleadas, como los paramecios y algunos hongos, y masas protoplásmicas plurinucleadas, como son los plasmodios y los sincitios.

Su forma es normalmente esférica, con un diámetro que oscila entre los 5 y los 25 nm, aunque también puede presentarse con forma ovoide, en células epiteliales prismáticas, forma alargada, en células fusiformes, irregular, en células hiperactivas, e incluso polilobulado, en los granulocitos. Su posición es variable, central, en la mayoría de las células animales, y lateralizado en células vegetales y algunas animales como las adiposas y las mucosas.

Alberga la información genética y, por tanto, controla la actividad celular. Se piensa que una de las razones de la aparición del núcleo en la evolución desde procariontes a eucariontes fue, precisamente, proteger al ADN frente a las tensiones de los filamentos del citoesqueleto.

Puede aparecer en dos estados bien diferentes: en reposo o núcleo interfásico, que será el objeto de nuestro estudio, y en división o núcleo mitótico, este último cuando la célula entra en mitosis. En el núcleo en reposo pueden distinguirse claramente cuatro estructuras diferentes: membrana nuclear, jugo nuclear, cromatina y nucleolos.

 

Ultraestructura del núcleo.

 

ENVOLTURA NUCLEAR. 

Consiste en una doble membrana sin pliegues que presenta cierta continuidad con la del retículo endoplásmico. Se caracteriza por poseer numerosos poros como resultado de la fusión de ambas membranas en determinados puntos denominados complejos de  poro. La membrana interna tiene asociada un material denso a los electrones denominado lámina fibrosa o corteza nuclear; la membrana externa, por su parte, puede tener adheridos ribosomas, de manera similar a lo que ocurre en el RER.

Los poros, cuyo número y distribución dependen del tipo celular, siendo el primero mayor cuanto más activa es la célula. Resulta característica su apariencia poligonal en células germinales, apreciándose una serie de subunidades dispuestas en círculo. La función de los poros es permitir el transporte bidireccional de sustancias.

 

Envoltura nuclear.                        Complejo del poro nuclear.

 

NUCLEOPLASMA 

También denominado jugo nuclear o carioplasma, se trata del contenido semilíquido del núcleo y su composición es semejante a la del hialoplasma, lo que es lógico si se piensa que los poros permiten plena libertad de movimiento de las sustancias entre núcleo y citoplasma.

Incluye gran cantidad de proteínas y enzimas involucradas en la replicación del ADN, así como en la transcripción del ARN y su empaquetamiento para el traslado al citoplasma.

 

CROMATINA. 

En las células eucarióticas cada molécula de ADN está densamente empaquetada alrededor de proteínas estructurales formando la cromatina. La razón del empaquetamiento es doble, ya que además de conseguir una drástica reducción en el gran tamaño del material genético, se piensa también que las diferencias observadas en el patrón del mismo guardan relación con la actividad de los genes.

Las proteínas presentes en la cromatina se clasifican en histonas y no histonas. Las histonas son exclusivas de eucariontes y se encuentran en una cantidad igual a la de ADN. Son proteínas de pequeño tamaño que contienen una alta proporción de aminoácidos cargados positivamente (lisina y arginina constituyen hasta el 24% del polipéptido), lo que les permite unirse fuertemente con el ADN, puesto que éste tiene carga negativa. Se piensa que sólo en contadas ocasiones el ADN se disocia de sus histonas, por lo que se cree que deben jugar cierto papel en todas las reacciones en las que el material genético se ve involucrado.

Se distinguen dos grupos de histonas:

 - Histonas nucleosomales (H2A, H2B, H3 y H4), responsables del empaquetamiento del ADN en los denominados nucleosomas y que son similares en la mayoría de las células, lo que muestra su alta conservación a lo largo de la filogenia.

- Histonas H1, que presenta formas específicas para diferentes tipos celulares, lo que indica que su conservación evolutiva ha sido mínima y que, como se verá más abajo, están implicadas en el apilamiento o condensación de los nucleosomas.

El concepto de nucleosoma fue propuesto en 1974 por R.D. Kornberg y se le considera la unidad de empaquetamiento del ADN. Cuando el material genético es descondensado presenta una típica apariencia de collar de perlas en micrografías electrónicas, apreciándose los nucleosomas enlazados por segmentos de ADN denominados ADN ligador . El nucleosoma consiste en un octámero de histonas alrededor del cual se enrolla la doble hélice del ADN y aparece como una estructura cilíndrica de 11 nm de diámetro. Cada nucleosoma permite el enrollamiento de aproximadamente 200 nucleótidos y se encuentra unido con el siguiente nucleosoma por un ADN ligador de hasta 80 nucleótidos.

 

Estructura de la cromatina en “collar de perlas”.

 

Pero los nucleosomas por sí solos no pueden explicar el alto grado de empaquetamiento del material genético. Así pues, los nucleosomas se van a apilar unos con otros gracias a las histonas Hl, de forma que la cromatina se observa, en lo que es su estructura natural, como una fibra de unos 30 nm de diámetro. En ocasiones, la homogeneidad puede romperse y las fibras presentan bloques de nucleosomas engarzados por proteínas.

Pero el grado de condensación de la cromatina puede ser aún mayor, por lo que puede hablarse, por tanto, de dos tipos de cromatina en el núcleo interfásico: la eucromatina, que  sería el material genético en su estado más difuso, y la heterocromatina, cuando presenta un mayor grado de condensación, como es el caso de los cromosomas metafásicos  o regiones concretas de un cromosoma que permanecen condensadas también en la interfase. La heterocromatina puede ser, a su vez, constitutiva, pues aparece condensada en todas las células del organismo y es genéticamente inactiva, y facultativa, que representa bien a cromosomas, bien a regiones cromosómicas que normalmente son inactivadas, permanentemente o no, según el tipo celular o el período de desarrollo.

El mayor grado de condensación del material genético se consigue cuando la célula va a dividirse y se habla entonces de cromosomas.

     

Diferentes grados de compactación de la cromatina , desde el mínimo representado por la doble hélice hasta el máximo, que corresponde al cromosoma metafásico.

 

NUCLEOLO 

Región esferoidal del núcleo que presenta una alta concentración de ARN y proteínas y que aparece en un lugar específico del mismo, en número de uno o dos. Como se ha mencionado anteriormente, se relacionan con constricciones secundarias de algunos cromosomas conocidas como regiones organizadoras del nucleolo (NOR) u organizadores nucleolares. Su tamaño depende del grado de actividad de la célula, ya que su función es la síntesis de los ARN y su procesado y empaquetamiento para formar las subunidades de los ribosomas.

Al microscopio electrónico el nucleolo presenta una doble composición. Un componente nuclear que consiste en la cromatina asociada al nucleolo y un componente propio del nucleolo que puede ser, a su vez, de dos tipos: fibrilar y granular. El fibrilar se corresponde con moléculas de ARN asociadas a proteínas, mientras que el granular consiste en subunidades ribosomales en proceso de maduración.

 

Esquema del funcionamiento del nucleolo.