2.1. Teoría celular.

2.1. Teoría celular.

El término cellula o célula fue acuñado en 1665 por el científico inglés Robert Hooke al observar bajo las lentes de un microscopio rudimentario las «celdillas» constituyentes del corcho y otros tejidos vegetales (que correspondían, en realidad, a restos celulares y no a células vivas). En 1674, Antony van Leeuwenhoek, un comerciante de telas holandés aficionado a pulir lentes, describió que la sangre estaba compuesta por diminutos glóbulos que fluían a lo largo de delgados capilares y realizó numerosas observaciones de diversos «animalículos» u organismos microscópicos, a menudo unicelulares, que hoy conocemos como microorganismos.

El siglo XIX constituyó, sin embargo, el verdadero punto de partida para el estudio de la célula y su función, que se desarrolló paralelamente a los avances de la microscopía y a la aparición, en la década de los años treinta, del microscopio compuesto. En 1831, el botánico escocés Robert Brown introdujo la noción de núcleo celular y en 1838, el botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann enunciaron el postulado básico de la teoría celular, según el cual todos los seres vivos, vegetales y animales, están formados por células, a las que consideraron las unidades vitales fundamentales. En 1839 Purkinje denominó «protoplasma» al contenido celular.

Estudios posteriores completaron el conocimiento de la célula. Así, en 1855, el patólogo Rudolf Virchow estableció que todas las células proceden de otras preexistentes (omnis cellula e cellula) y, ya a principios del siglo XX, las investigaciones sobre la estructura del sistema nervioso del histólogo español Santiago Ramón y Cajal, Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906, demostraron la individualidad de las neuronas y pusieron de manifiesto la universalidad de la teoría celular al aplicarla también al tejido nervioso.

La teoría celular postula que la célula es la unidad fundamental de los seres vivos, desde los más sencillos (microorganismos) hasta los organismos superiores más complejos (animales y vegetales), tanto en lo que se refiere a su estructura como a su función.

Actualmente, la teoría celular se resume en los siguientes puntos:

- Todos los organismos vivos están compuestos por células.

- La célula es la unidad estructural y fisiológica de los seres vivos.

- Las células constituyen las unidades básicas de la reproducción: cada célula procede de la división de otras células preexistentes, siendo idéntica a estas genética, estructural y funcionalmente.

- La célula es la unidad de vida independiente más elemental.

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2.2. Célula procariota y eucariota. Diversidad celular.

Como acabamos de decir, la célula es la unidad estructural y funcional básica de los seres vivos. Sin embargo, a pesar de compartir una serie de características esenciales en cuanto a estructura y función, no todas las células presentan el mismo nivel de complejidad, pudiéndose distinguir, tal como señaló Chatton en 1925, dos modelos diferentes de organización celular: célulasprocariotas y células eucariotas.

Todas las células tienen unos componentes esenciales comunes:

- Presentan una membrana plasmática que las aísla del medio que las rodea y constituye la principal «barrera selectiva» para el intercambio de sustancias con el exterior.

- Elinterior celular o citoplasma contiene una serie de elementos (inclusiones y, en el caso de las eucariotas, orgánulos) imprescindibles para el correcto funcionamiento de la célula.

- Todas las células poseen información genética en unas macromoléculas esenciales (ADN y ARN), así como ribosomas implicados en la síntesis de proteínas.

         Todas las células,  ya sean  procariotas o eucariotas, realizan las tres funciones vitales: nutrición, relación y reproducción; por ello se define la célula como la unidad vital, es decir, el ser vivo más pequeño que realiza las funciones vitales.

- La nutrición se define como la capacidad de captar materia y/o energía del medio y transformarla en materia y energía propia.

- La relación es la capacidad de captar y responder a estímulos del medio o de otras células.

- La reproducción es la capacidad de duplicar su material gen ético y transmitirlo a las células hijas, es decir, de formar otras células semejantes a ellas a las que transmiten la herencia.

A pesar de estas estructuras y funciones comunes a todas las células, hemos dicho que existen grados de complejidad, pudiendo establecer dos niveles de organización: procariota y eucariota.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA

Las células procariotas son estructuralmente más simples que las células eucariotas y se sitúan en la base evolutiva de los seres vivos. La estructura procariota es característica y exclusiva de las bacterias (reino monera).

La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño, desde menos de una micra hasta unas pocas micras, igual al tamaño de algunos orgánulos de las células eucariotas.

          Básicamente, una célula procariota presenta la siguiente estructura:

·        Una membrana plasmática que delimita el citoplasma celular. Rodeando a la membrana existe una pared celular rígida responsable de la forma de la célula. La composición y estructura de la pared varía entre los principales grupos bacterianos, aunque está presente en todos ellos, excepto en los micoplasmas, las únicas células procariotas desprovistas de pared celular

·        El citoplasma, de aspecto granuloso, con ribosomas 70 S y diversas inclusiones rodeadas o no de membrana (fundamentalmente con materiales de reserva de carbono, nitrógeno, fósforo, etc.)

·        La zona del nucleoide, situada en el centro de la célula y no separada del resto del citoplasma por membrana alguna (por ello no se considera un núcleo verdadero), que contiene el material genético en forma de ADN, densamente empaquetado

El nucleoide, de aspecto; fibrilar, alberga un cromosoma principal, constituido por una molécula de ADN circular bicatenatio, y plásmidos, compuestos igualmente por una doble hélice de ADN circular, que portan información adicional, como la resistencia a los antibióticos, el mecanismo de degradación de sustancias difícilmente biodegradables o la capacidad de unirse a otras bacterias a través de pelos conjugativos.

·        Algunas bacterias contienen además otros elementos, cuya presencia o no varía de unos grupos a otros:

- Flagelos: apéndices externos implicados en el movimiento.

- Pelos y fimbrias: apéndices rígidos que participan en el intercambio de información genética (conjugación) o en la adhesión al hospedador.

- Cápsulas y capas mucosas: envolturas de naturaleza mucosa externas a la pared celular.

- Sistemas internos de membrana: aunque escasos entre las bacterias, algunas, como muchas bacterias autótrofas, presentan sistemas internos de membrana, conectados o no con la membrana celular, y asociados en general con determinados procesos metabólicos.

Estructura de la célula procariota.

Se señalan con un asterisco (*) los elementos que no son comunes a todas las bacterias.

FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA PROCARIOTA: NUTRICIÓN Y REPRODUCCIÓN BACTERIANA.

Nutrición.  Las bacterias son ungrupo muy numeroso de individuos de distintas especies. Presentan gran diversidad de tipos de nutrición, las hay autótrofas: fotosintéticas o quimiosintéticas; heterótrofas: con catabolismo tipo respiración celular o fermentativo. Pueden ser aerobias o anaerobias (estrictas o facultativas). La mayoría son heterótrofas, pudiendo ser: saprofitas, comensales, simbiontes o parásitas. Algunas pueden fijar directamente el nitrógeno atmosférico, aunque generalmente lo incorporan en forma de sales. Las cianobacterias son todas autótrofas fotosintéticas y los micoplasmas heterótrofos parásitos.

Reproducción.  Su forma normal de reproducción es la división simple por bipartición. Su capacidad reproductiva es enorme, en condiciones favorables pueden duplicar su número cada media hora. El cromosoma bacteriano, unido al mesosoma, se duplica, separándose los dos cromosomas hijos al crecer la membrana entre los puntos de anclaje de éstos. Posteriormente la membrana plasmática se invagina y se produce un tabique de separación, lo que da lugar a dos células hijas, cada una de ellas con una réplica exacta del cromosoma de la célula madre.

Con este tipo de reproducción asexual las células hijas son idénticas y la única forma de variabilidad genética en la descendencia sería por mutación de su ADN. Se ha comprobado que las bacterias pueden recibir o transmitir información genética a otras bacterias, dentro de la misma generación. Este modo de transmitir la información genética se denomina: mecanismos parasexuales. Estos pueden ser de varios tipos:

- Transformación (fragmentos de ADN libres en el citoplasma, plásmidos, pasan a través de la membrana de una bacteria donadora a la receptora).

- Conjugación (una bacteria donadora transmite una réplica de su propio cromosoma a otra bacteria receptora).

- Transducción (en la que un virus actúa como vehículo de la molécula de ADN que se transfiere entre bacterias).

        Las bacterias se vuelven resistentes al calor, frío, desecación y a las sustancias químicas al entrar en latencia formando quistes (se rodea de una gruesa membrana) o formando esporas (se forma una gruesa membrana en el interior de la célula rodeando el núcleo y con una pequeña porción de citoplasma). Al finalizar las condiciones desfavorables la bacteria rompe las cubiertas y germina.

LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Carl Woese (1980) denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos y, por tanto, representaría la unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y traducción genética. De este tronco común surgirían en la evolución tres de células procarióticas: arqueas, urcariotas y bacterias (también denominadas eubacterias).

El siguiente paso en la evolución celular fue la aparición de los eucariotas hace unos 1500 millones de años. Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica, propone que se originaron a partir de una primitiva célula urcariota (célula huésped), que en un momento dado englobaría a células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.

Estas células procariotas serían las precursoras de losperoxisomas (por su capacidad, para eliminar sustancias tóxicas), de las mitocondrias (que procederían de bacterias aerobias) y de los cloroplastos (que serían antiguas bacterias fotosintéticas). De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamaño y, como ellas, se reproducen por división. Pero lo más importante es que tanto mitocondrias como cloroplastos tienen su propio ADN, el cual codifica la síntesis de algunos de sus componentes. Además, ambos orgánulos presentan ribosomas propios con ARN ribosómicos más próximos a los de las bacterias que a los de las células eucarióticas. Según esta teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarse a los genes del ADN de la célula huésped.

La incorporación intracelular de estos organismos procarióticos a la primitiva célula urcariota le proporcionaba dos características fundamentales de las que carecía inicialmente:

- La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la célula anaerobia pudo convertirse en una célula aerobia.

-  La posibilidad de realizar la fotosíntesis y por tanto, ser un organismo autótrofo capaz de utilizar como fuente de carbono el CO₂ para producir moléculas orgánicas.

Asimismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno seguro y alimento para su supervivencia.

Se trataría, pues, de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por sí mismos separadamente y, en consecuencia, sería seleccionada en el transcurso de la evolución.

 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA.

Excepto las bacterias, el resto de los seres vivos (reinos protoctistas, hongos, plantas y animales), desde los protoctistas unicelulares (protistas) hasta los organismos pluricelulares complejos con tejidos diferenciados, presentan una organización celular eucariota.

La estructura de una célula eucariota tipo consta de los siguientes elementos:

- La membrana plasmática, que constituye el límite externo de la célula y cuya función primordial consiste en regular el transporte e intercambio de sustancias con el medio exterior.

- En ocasiones, rodeando a la membrana plasmática, existe una pared celular rígida, fundamentalmente de celulosa en las células vegetales y de quitina en el caso de algunos hongos.

- El citoplasma celular contiene los orgánulos celulares y está ocupado por un entramado de filamentos proteicos que compone el esqueleto celular o citoesqueleto, implicado también en la formación de cilios y flagelos, los movimientos intracelulares y la división celular.

- Los ribosomas presentan un coeficiente de sedimentación de 80 S, mayor que en las células procariotas, y su función, al igual que en éstas, consiste en la síntesis de proteínas.

- Mitocondrias y cloroplastos, orgánulos relacionados con la obtención de energía mediante los procesos de respiración y fotosíntesis, respectivamente. Ambos orgánulos están rodeados por una membrana doble, si bien los cloroplastos son exclusivos de las células vegetales.

- Las células eucariotas poseen un complejo sistema interno de membranas constituido por el retículo endoplasmático, conectado con la membrana nuclear, y el complejo de Golgi, orgánu1os relacionados con la biosíntesis de moléculas y su distribución dentro de la célula, así como con la secreción de sustancias al exterior. Otros orgánulos membranosos son las vacuolas, que alcanzan un gran desarrollo en las células vegetales, y loslisosomas, relacionados con el complejo de Golgi, que contienen enzimas esenciales para la degradación de sustancias en el interior de vacuolas digestivas.

- Por último, todas las células eucariotas presentan un núcleo delimitado por una doble membrana. En su interior se encuentra la cromatina, constituida por ADN asociado a histonas y cuya unidad estructural es el nucleosoma. La membrana nuclear doble tiene unos poros que comunican el nucleoplasma y el citoplasma.

Diferencias entre células procariotas y células eucariotas.

DIVERSIDAD CELULAR.

Las células presentan una gran variabilidad de formas e, incluso, algunas no presentan una forma fija. Las células con forma definida pueden ser redondeadas, elípticas, fusiformes, estrelladas, prismáticas, aplanadas, etc., es decir, no hay un prototipo de forma celular. El hecho de que normalmente se representen como una circunferencia, o una elipse, con un punto que representa el núcleo, es una mera simplificación de la realidad.

Muchas células libres, como, por ejemplo, las amebas y los leucocitos, que carecen de una membrana de secreción rígida y que presentan una membrana plasmática fácilmente deformable, están cambiando constantemente de forma al emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos), para desplazarse y para fagocitar partículas. Otras células libres similares, pero sin la capacidad de emitir pseudópodos, como muchos ciliados, eritrocitos y linfocitos, presentan una forma globosa. Ello se debe a la cohesión entre las moléculas de agua. La misma causa que explica que las gotas de líquidos sean esféricas y que, si la cohesión es muy elevada, como sucede en el mercurio, conserven esta forma incluso sobre un sólido.

Las células que se encuentran unidas a otras formando tejidos, si carecen de una pared celular rígida, tienen una forma que depende, en gran parte, de las tensiones que en ella generan las uniones con las células contiguas. Por ejemplo, el tejido epitelial animal, que sirve para revestir tanto la superficie externa como los conductos y cavidades internas, puede observarse que las células profundas tienen forma prismática, mientras que las superficiales, que no experimentan tensiones por otras superiores, son aplanadas. Además, si se separan las células de un tejido, mediante la rotura de las conexiones que las unen, y se colocan en un medio de cultivo, las células tienden a adquirir la forma esférica.

En todas las células carentes de membrana rígida, su forma también viene muy influida por los fenómenos de ósmosis.

Las células provistas de pared de secreción rígida, como, por ejemplo, las bacterias que poseen una pared de mureína, la mayoría de las células vegetales que poseen una pared celular de celulosa y los osteocitos del tejido óseo, presentan lógicamente una forma muy estable. Aunque también están sometidas a fenómenos osmóticos, su forma no varía.

Finalmente, queda resaltar que la forma de las células está estrechamente relacionada con la función que desempeñan. Así, las células musculares suelen ser alargadas y fusiformes, adaptadas, pues, para poderse contraer y relajar; las células del tejido nervioso son irregulares y poseen numerosas prolongaciones, lo que está relacionado con la capacidad de captar estímulos y de transmitirlos; las células del epitelio intestinal presentan la membrana plasmática libre con innumerables pliegues para aumentar su superficie de absorción; etc.

En resumen, las formas de las células están determinadas básicamente por su función y pueden variar más o menos en relación con la ausencia de pared celular rígida, tensiones de uniones a células contiguas, viscosidad del citosol, fenómenos osmóticos y tipo de citoesqueleto interno.

Algunos tipos de células animales y vegetales.

El tamaño de las células es extremadamente variable. Así, las bacterias suelen medir entre 1 y 2 µ de longitud y la mayoría de las células humanas entre 5 y 20 µ; por ejemplo, los eritrocitos miden unas 7 µ de diámetro, las células del hígado o hepatocitos 20 µ de diámetro, etc. Células por encima de estos valores son también frecuentes, en particular aquellas que poseen funciones especiales que precisan un tamaño elevado, como los espermatozoides (por ejemplo, los espermatozoides humanos miden 53 µ de longitud), los oocitos (por ejemplo, el oocito humano mide unas 150 micras), los granos de polen de algunas plantas que alcanzan tamaños de 200 a 300 micras, algunas especies de paramecios que pueden llegar a medir más de 500 micras (por lo que ya son visibles a simple vista), los oocitos de las aves (por ejemplo, la yema del huevo de la codorniz, que es una sola célula cuyo núcleo es un pequeño punto blanco que hay en su superficie, mide 1 cm., la de la gallina 2,5 cm. y la del avestruz 7 cm. de diámetro) y, por último, las células de mayor longitud son las neuronas que, aunque su cuerpo sólo mide varias decenas de micras, sus prolongaciones axonales pueden alcanzar, en los grandes cetáceos, varios metros de longitud.

Tamaño comparativo de algunas células

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