1.1. La meiosis.

1.1. La meiosis.

Los gametos son células haploides, que proceden de células diploides, y esto es posible gracias a que en el proceso de su formaci6n -gametogénesis- tiene lugar un fenómeno denominado meiosis.

      La meiosis es necesaria a todos los individuos con reproducción sexual, para regular el número de cromosomas de la especie. Si no existiera la meiosis, los gametos tendrían 2n cromosomas y en consecuencia el cigoto tendría 4n cromosomas, y así sucesivamente de una a otra generación el número de cromosomas iría aumentando en progresión geométrica, y, además, de esta forma ambos progenitores están representados en la descendencia por igual número de cromosomas y por tanto, transmiten por igual sus caracteres hereditarios.

       El mecanismo de la meiosis es complicado, y consiste, en síntesis, en que el núcleo se divide dos veces, mientras que los cromosomas sólo lo hacen una vez. Como resultado, de una célula madre con 2n cromosomas se originan cuatro células con n cromosomas cada una.

       Las dos divisiones celulares de las que consta la meiosis, están íntimamente ligadas entre sí, y se les llama división meiótica I o reducional y división meiótica II o ecuacional, con arreglo al siguiente esquema:

DESCRIPCION DEL PROCESO MEIÓTICO

Como hemos dicho la meiosis consta de dos divisiones consecutivas:

Primera división meiótica.

Se caracteriza por su larga profase I.

PROFASE I. Debido a su complejidad e importancia, se divide en cinco subfases: leptotena, zigotena, paquitena, diplotena y diacinesis:

a) Leptotena . Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho presentan unos gránulos denominados cromómeros. Los cromosomas se encuentran distribuidos de una forma anárquica en la célula. A pesar de su aspecto filamentoso, cada cromosoma está constituido por dos cromátidas, ya que en la interfase anterior ha tenido lugar la duplicación del ADN.

b) Zigotena. Durante este estado se ve que los cromosomas homólogos se aparean. Este apareamiento entre cromosomas homólogos se realiza cromómero a cromómero, ya que el número y la distancia entre los cromómeros es igual para cada par de cromosomas homólogos.

c) Paquitena . Se termina el apareamiento de los pares homólogos. Lo cromosomas aparecen más contraídos (espiralizados), por lo que son más gruesos y cortos.

d) Diplotena . En esta fase tiene lugar roturas y posteriores uniones de fragmentos pertenecientes a cromátidas de cada uno de los dos cromosomas homólogos. Este fenómeno se llama sobrecruzamiento o crossing-over. La observación de éste proceso en el microscopio muestra unas estructuras en forma de X llamadas quiasmas, que indican puntos de cruce entre los cromosomas homólogos.

La consecuencia genética del sobrecruzamiento es el intercambio de material genético entre los cromosomas homólogos. A éste proceso se le llama recombinación . Al final tendremos que los cromosomas no son  ni totalmente paternos ni totalmente maternos, sino que están formados por cromátidas mixtas, es decir, ha habido una reconstrucción cromosómica. En un cromosoma, rara vez se da un sólo sobrecruzamiento, sino dos, tres, cuatro, ..., en general tantos más cuanto más largo sea el cromosoma; si además el número de cromosomas es elevado, queda claro que la "reconstrucción" es bastante notable.

e) Diacinesis. La contracción de los cromosomas se acentúa mucho y se empiezan a dirigir por parejas a la placa ecuatorial.

METAFASE I. Los cromosomas se ordenan por pares homólogos en la placa ecuatorial y se unen sus centrómeros a las fibras del huso. Aquí tiene lugar un proceso de “reorganización genómica". Este proceso de reorganización genómica es por sí sólo una fuente de variabilidad, si además le añadimos la variabilidad producida por recombinación genética, debemos pensar que los gametos que surjan de la meiosis serán bastante diferentes de los de sus padres.

ANAFASE I. Los centrómeros empiezan a separarse dirigiéndose hacia los polos, y cada uno de ellos arrastra a uno de los cromosomas homólogos; fijémonos que en la Anafase I se separan cromosomas enteros y no cromátidas como ocurre en las mitosis normales.

TELOFASE I. Ya tenemos en cada polo n cromosomas; ahora se formaran como en una telofase mitótica normal dos células hijas que permanecerán unidas constituyendo la diada. Estas células hijas pasan a un estado de interfase más o menos largo que se caracteriza por que no hay duplicación del ADN.

Fases previa a la meiosis

Célula en interfase

Célula al final de la interfase 

Primera división meiótica

                                Profase I                    Leptotena

                                   Zigotena                    Paquitena

                                                      Diplotena                    Diacinesis

                                   Metafase I                    Anafase I

                                                                                           Telofase I

Segunda división meiótica.

    Es una mitosis normal que se realiza simultáneamente en las dos células hijas de la diada.

PROFASE II. Es muy corta, con n cromosomas cada una de las dos células de la diada, y por lo demás como una profase normal.

METAFASE II. Los n cromosomas se colocan en la placa ecuatorial uniéndose por sus centrómeros a las fibras del huso.

ANAFASE II. Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan dirigiéndose cada una a un polo de la célula.

TELOFASE II. Se forman cuatro células hijas con n cromátidas cada una, es la llamada tétrada. Posteriormente estas cromátidas, mediante la duplicación del ADN, pasaran a cromosomas.

       Fijémonos que después de la primera mitosis reduccional teníamos cromosomas con cromátidas distintas entre sí, procedentes del sobrecruzamiento. Después de esta segunda división, y a continuación de la duplicación del ADN tendremos que estos n cromosomas tienen ya las dos cromátidas idénticas.

MEIOSIS Y CICLOS DE VIDA.

Aunque la mayoría de los seres vivos se reproducen sexualmente mediante gametos haploides (n), sin embargo, en el momento en que se lleva a cabo la meiosis o división reduccional es variable. Según el momento en que se produzca la meiosis, se habla de ciclos biológicos o de organismos diplontes, haplontes o diplohaplontes.

Organismos diplontes (Ciclo diplonte)

La meiosis tiene lugar durante la gametogénesis, formándose gametos haploides. Estos mediante la fecundación, originan un cigoto diploide que desarrollará el adulto diploide con células igualmente diploides en las cuales (las productoras de gametos) se producirá de nuevo la meiosis, repitiéndose el ciclo indefinidamente.

Este ciclo se da en el hombre, en casi todos los animales, en muchos protozoos y en algunas algas y hongos.

Organismos diplohaplontes (Ciclo diplohaplonte)

Se produce una meiosis esporogénica. Las meiosporas (haploides), al germinar, originan el adulto haploide, denominado gametofito. Este produce los gametos que, mediante fecundación, forman el cigoto diploide. Al desarrollarse el cigoto, se forma el esporofito (diploide), que mediante meiosis produce esporas.

Este ciclo se encuentra representado en muchas algas y hongos y en los metafitos.

Organismos haplontes (Ciclo haplonte)

La meiosis tiene lugar en el cigoto, a partir del cual se forma el adulto haploide. Este, mediante mitosis, produce gametos haploides.

Se presenta este ciclo en las moneras y en muchas algas (sobre todo las más primitivas) y hongos.

Esquema de los tres ciclos biológicos.

Principales diferencias entre la mitosis y la meiosis.

1.2. Reproducción sexual.

Constituye la forma más típica y extendida de reproducción entre los seres vivos. La presentan tanto los organismos inferiores como los superiores.

En la mayoría de los animales se presenta como única forma de reproducción. En la mayoría de los vegetales alterna con la reproducción asexual.

Se lleva a cabo por unas células germinales especializadas, denominadas gametos. Los gametos son células haploides. Normalmente un gameto no puede germinar por sí sólo, necesita el complemento de otro gameto. La unión de dos gametos es la fecundación, dando lugar a una célula singular, célula huevo o cigoto . El desarrollo del cigoto dará lugar a un nuevo individuo.

            En la mayor parte de los organismos los gametos se originan en individuos diferentes, lo cual caracteriza su sexo, es decir, la condición que distingue un ser de otro según el tipo de gametos que produce. Así, denominamos sexo masculino a macho y sexo femenino o hembra, a los individuos que producen respectivamente, gametos masculinos o gametos femeninos.

Cuando los sexos están separados, o sea, cada individuo posee un sólo sexo, se dice que los seres son unisexuales o dioicos. Por el contrario, si como ocurre en algunos casos, un mismo individuo posee los dos sexos, es decir, elabora a la vez los gametos masculinos y femeninos, entonces se dice que es hermafrodita o monoico.

A la unisexualidad puede acompañar en muchos casos el dimorfismo sexual; en los insectos sociales, tales como abejas, hormigas y termes, existe no sólo dimorfismo, sino polimorfismo sexual.

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1.2.1. Células gaméticas y fecundación.

Se llaman gametos las células sexuales que se producen en los órganos sexuales.

En ciertos organismos todos los gametos son iguales y se les denominan isogametos. No se puede identificar como gametos femeninos o masculinos, dada su semejanza estructural. Ciertamente, poseerán diferencias funcionales, puesto que solamente algunos de entre todos se atraerán uniéndose en la fecundación, que en este cado recibe el nombre de isogamia

En la mayoría de los organismos los gametos son distintos, se les denomina anisogametos o heterogametos y poseen diferencias estructurales que nos permiten designadlos como células sexuales femeninas o masculinas. En estos casos el gameto mayor o macrogameto (femenino) presenta el citoplasma con material de reserva nutritiva que quedará después de la fecundación en el huevo; en general, éste gameto es poco móvil. El gameto menor o microgameto (masculino) carece de sustancias de reserva y es muy móvil. A la unión de estos gametos se les denomina heterogamia o anisogamia.

Una variedad de anisogamia es la oogamia y se presenta en la mayoría de los animales y de las metafitas, donde el macrogameto es muy voluminoso, de forma esférica u ovoide e inmóvil.

            Al macrogameto o gameto femenino en los animales se denomina con el nombre de óvulo, y con el de oosfera en los vegetales. Al microgameto o gameto masculino en los animales se le conoce con el nombre de espermatozoide, y anterozoide en los vegetales.

El estudio de la reproducción sexual en los diferentes organismos ha permitido establecer que desde una isogamia funcional hasta una oogamia típica existen toda una serie de casos intermedios, pasando insensiblemente desde isogamia a la oogamia más extrema.

Los órganos sexuales donde se forman los gametos reciben el nombre de gónadas en los animales y gametangios en los vegetales. Las gónadas femeninas son los ovarios, formadores de óvulos, y las gónadas masculinaslos testículos formadores de espermatozoides.

Los gametangios femeninos reciben el nombre de oogonios en las talofitas, y arquegonios en las cormofitas; en ellos se formanlas oosferas. Los gametangios masculinos son los anteridios formadores de anterozoides.

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS

Las transformaciones que experimentan las células germinales para transformarse en gametos constituyen la llamada gametogénesis , es análoga en las células germinales masculinas (espermatogénesis) y en las femeninas (ovogénesis).

-Espermatogénesis

La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas o testículos. En los vertebrados, los testículos están formados por tubos muy finos y replegados: los tubos seminíferos, cubiertos en su cara interna por un epitelio generador de espermatozoides.

En la formación de los espermatozoides se diferencian varias fases: a) Fase de proliferación, en la que las espermatogonias o células madre de los espermatozoides se dividen por sucesivas mitosis. b) Fase de crecimiento, en la que aumentan de volumen y se convierten en espermatocitos. c) Fase de maduración, en la que tienen lugar las dos divisiones de la meiosis y la correspondiente reducción cromosómica, formándose de cada célula cuatro espermátidas haploides. d) Las espermátidas todavía no son verdaderos espermatozoides. Deben sufrir un proceso de espermiogénesis, en el que desarrollan un largo flagelo, pierden parte del citoplasma y, finalmente, se convierten en espermatozoides maduros.

-Ovogénesis

Los óvulos se forman en las gónadas femeninas u ovarios, donde se encuentran las células precursoras u ovogonias. Aligual que en la espermatogénesis se diferencian varias fases: a) Fase de proliferación. b) Fase de crecimiento, que en este caso puede ser muy notable al acumular abundantes sustancias de reserva. c) Fase de maduración, en la cual se producen las dos divisiones meióticas, pero con una diferencia importante en relación con la espermatogénesis. En este caso, las dos células resultantes de la primera división meiótíca son notablemente distintas. Una se queda con todas las reservas nutritivas y la otra (llamada corpúsculo polar) queda reducida a una minúscula célula adosada sobre su hermana mayor. En la segunda división sucede lo mismo, de modo que al final, los corpúsculos polares degeneran, formándose un único óvulo viable por cada meiosis.

Esquema comparativo de espermatogénesis y oogénesis

MORFOLOGÍA DE LOS GAMETOS

Un espermatozoide típico, como el de la especie humana, consta de tres regiones: a) La cabeza, en la que se encuentra el núcleo con los cromosomas muy condensados, y el acrosoma, una formación derivada del complejo de Golgi, necesaria para abrir una entrada en el óvulo. b) La zona intermedia, en la que destaca una estructura helicoidal, con numerosas mitocondrias que suministran la energía necesaria para el desplazamiento. c) La cola, formada por un largo flagelo, en el que se diferencian una parte axial, más gruesa, y una parte terminal.

En un óvulo típico se diferencian las siguientes partes: a) El núcleo, que es esférico y presenta una típica mancha germinativa, que corresponde al nucléolo. b) El citoplasma, que contiene numerosos gránulos nutritivos, que en su conjunto constituyen el vitelo. c) Las envolturas que rodean al óvulo que son variables, pero, en general, de dentro a fuera, se diferencian en: membrana vitelínica, membrana pelúcida y corona radiada, formada en el momento de la ovulación.

Estructura de un espermatozoide y un óvulo.

FECUNDACIÓN

La fecundación es la fusión de los gametos masculino y femenino para formar un cigoto y dar origen al nuevo ser. En todos los animales, este proceso tiene las mismas características y ha de efectuarse en un medio acuoso. Según sea el nivel evolutivo de los animales y el medio en el que se desarrolle la fecundación, ésta puede ser externa o interna.

- Fecundación externa. Propia de organismos poco evolucionados, se da en la mayoría de los animales acuáticos, excepto en el pulpo, en los peces vivíparos y en los mamíferos acuáticos. También tienen fecundación externa algunos anfibios e insectos, que para reproducirse se acercan al medio acuático. Para asegurar la fecundación, los machos y las hembras deben expulsar al mismo tiempo grandes cantidades de gametos.

- Fecundación interna. Se produce por contacto directo entre dos individuos de distinto sexo. Supone un gran paso evolutivo, pues el encuentro de los gametos no depende tanto del azar. La presentan algunos peces, muchos artrópodos y los vertebrados terrestres. Tiene lugar en el interior del aparato reproductor de la hembra, cuyos tejidos están acondicionados para ello. Los machos segregan un líquido en el que se desplazan los espermatozoides, ya que necesitan un medio líquido para poder sobrevivir y llegar hasta el óvulo. En los animales más evolucionados, la transferencia de los espermatozoides se realiza mediante un órgano copulador, mientras que los que carecen de él se aparean poniendo en contacto sus orificios reproductores.

Cualquiera que sea el tipo de fecundación, el mecanismo es el siguiente: primero se produce la aproximación del espermatozoide al óvulo, y después su penetración (en el interior del óvulo sólo se introduce la cabeza del espermatozoide) .Se forma entonces una membrana de fecundación en el óvulo que impide el paso a los demás espermatozoides. El núcleo espermático (pronúcleo masculino) se acerca al centro del óvulo donde se encuentra el pronúcleo femenino (núcleo del óvulo), mientras que ambos duplican su ADN. Las membranas de los pronúcleos se fusionan y se forma el cigoto diploide (2n). Casi simultáneamente se origina el huso acromático y se inicia la primera división celular en la vida del nuevo ser, es decir, su desarrollo.

Mecanismo de fecundación.

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1.2.2. Aspectos evolutivos.

La meiosis es un proceso que, debido al crossing-over; da lugar a la variabilidad genética de las nuevas células. Por tanto, los gametos poseen cromosomas que han intercambiado parte del material genético de un homólogo con el de otro.

Por otra parte, la distribución de cromosomas homólogos durante la meiosis se ha producido al azar, pues no existe ninguna regla de reparto durante la metafase para que a un lado u otro de la placa metafásica se coloque el homólogo paterno o materno. Hecho que supone una nueva fuente de variabilidad genética, al convertir en aleatorio el hecho de que un gameto le «toque» el cromosoma de la madre, el que lleva el gen de ojos claros, o el del padre, portador del gen de los ojos oscuros.

La reproducción sexual, en la que mediante la fecundación se unen un gameto paterno con otro materno, es asimismo un proceso aleatorio, en el que existen mucho miles de posibilidades de combinaciones distintas entre los diferentes genomas. Llegamos así a la conclusión de que debido tanto a la meiosis como a la fecundación se alcanza en la descendencia una enorme variabilidad genética.

 ¿Por qué relacionamos reproducción sexual con evolución? Precisamente por lo que acabamos de ver, para que los organismos evolucionen es necesario que existan variaciones entre ellos, que no sean idénticos entre sí. De esta forma algunos de ellos poseerán caracteres que mejoren sus posibilidades de supervivencia respecto a sus congéneres, ante las circunstancias más o menos difíciles en que su vida se desarrolla. Sobrevivirán así los que estén más adaptados al medio en que viven, ya sean los que por sus características sean, por ejemplo, más rápidos que sus depredadores, o que por tener un color más parecido a su entorno sean más difíciles de reconocer como presas, o que debido a una piel más espesa soporten mejor los rigores del frío, etc. Estos supervivientes se harán más abundantes y al reproducirse extenderán sus genes, aumentando aún más su proporción dentro de la población.

         Este hecho se sucede de generación en generación y de esta manera el medio va seleccionando a los organismos más aptos para sobrevivir en ese entorno. Este hecho, que se conoce comoselección natural, resulta así ser la principal fuerza evolutiva, de forma que podemos resumir esta relación entre reproducción sexual y evolución con la frase: «La variabilidad es la materia prima sobre la que actúan las fuerzas evolutivas».